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Jun 30, 2023

気候ではなく植物種が長期間にわたってリターの化学組成の時間的パターンを大きく変える

Rapporti scientifici Volume 5,

Scientific Reports volume 5、記事番号: 15783 (2015) この記事を引用

分解と猫砂の化学組成の間のフィードバックが発生し、分解によって組成が変化し、それが分解速度に影響を与えます。 このフィードバックを理解するには、化学組成の時間的パターンを解明することが不可欠ですが、植物種と気候が化学変化に及ぼす影響は、特に複数年にわたる影響については十分に理解されていないままです。 北極から熱帯までの 4 つの場所から採取した 4 種 (Acer saccharum、Drypetes glauca、Pinusresinosa、Thuja plicata) の落葉を用いた 10 年間の分解実験で、ワックスに分類される 11 点の落葉化学成分の存在量を決定しました。 、炭水化物、リグニン/タンニン、タンパク質/ペプチドを高度な 13C 固体 NMR 技術を使用して分析します。 分解により一般にワックスが増加し、炭水化物が減少しますが、他の化学成分の変化には一貫性がありませんでした。 分解中の化学組成の一貫性のない収束は、さまざまな敷地条件にわたって異なる落葉種間で観察されましたが、1 つの落葉種は異なる気候条件下では収束しました。 私たちのデータは、気候ではなく植物種がリターの化学組成の時間的パターンを大きく変えることを明確に示しており、分解化学のフィードバックが植物種ごとに異なることを示唆しています。

リターの分解は陸域の炭素 (C) サイクル 1 において重要な役割を果たしており、したがってその速度を制御する要因を理解することが重要です。 このプロセスに関するこれまでの研究の多くは、基板の初期品質の影響を調べてきました 2、3。 しかし、数年から数十年かかる分解の過程では、分解とごみの化学組成の間に潜在的なフィードバックがあり、分解によって化学組成が変化し、それによって分解速度が変化します。 これらのフィードバックにより、分解速度が全般的に遅くなり 4、リグニンやワックスなどの特定の化学成分が濃縮され、最終的には化学組成が収束する可能性があります 3、5、6、7、8、9。

短期および長期の敷料分解の制御は、さまざまな空間スケールで広範に研究されています1、10、11、12、13、14。 地球規模でのリター分解の主な制御は温度や湿度などの気候変数であり、二次制御には初期のリターの品質 (物理的特性、栄養素含有量、有機組成) が含まれ、三次制御には現場の化学物質と土壌生物相が含まれます 1,2。 3、12、15、16。 気候の変動が少ない特定の気候領域内のより細かい空間スケールでは、初期のリター化学がリター分解の主な制御となり、土壌の種類、生化学的状態、土壌生物相などのサイトの特性が潜在的により重要になる可能性があります13,17,18。

分解と敷き砂の化学反応との間に潜在的なフィードバックがあることを考えると、分解プロセスとそれに関連する制御メカニズムを完全に理解するには、敷き砂の分解中の化学組成の変化に関する研究が必要です。 一般に、リターの化学は、土壌有機物 (SOM) の構造、代謝回転および安定性 17,19、分解者群集の構造および微生物の活動 20、土壌栄養循環 21 と密接に関連していると考えられています。 初期の敷料の質が分解に及ぼす影響とは対照的に、長期的な分解化学フィードバックについてはあまり研究が行われていません。

敷き砂の分解中の化学組成の変化に関する一貫性のない結果が以前に報告されています。 一部の研究者は、異なる種類の猫砂の化学的性質が分解中に収束すると示唆しており 7、これは猫砂袋の研究の多くの結果によって裏付けられています 3、6、8、9。 他の人は、異なる敷料の種類間の初期化学組成の違いが、分解後の敷料の化学組成に永続的な影響を与えるだろうと主張しました13,22。 さらに、異なる分解コミュニティと酵素活性の影響により、1 つの同腹子タイプ内であっても、異なる化学組成経路が発生する可能性があります 13,16。 異なる研究間の不一致は、リターの種類、土壌の種類、現場の環境要因、リターの分解期間、または使用された分析方法の違いに起因する可能性があります13、14、18。

上で述べたように、分解中の猫砂の化学的変化を理解する上での大きな課題の 1 つは方法論に関連しています。 近似分析は、リタの化学組成を決定するために日常的に使用されている23,24が、これらの操作的に決定されたCの形態（すなわち、酸中での加水分解に対する耐性）と実際の形態（すなわち、リグニン）との間の対応関係は、多くの場合間接的であり、時には誤解を招くことがある。 。 たとえば、加熱した酸溶液中での加水分解に対する耐性に基づいて決定されたリグニンには、クチンやタンニンなどの他の物質が含まれる可能性があるか、実際には他の物質である可能性があります25。 最近、固体核磁気共鳴 (NMR)、熱分解ガスクロマトグラフィー/質量分析 (py-GCMS)、近赤外分光分析などのいくつかの高分解能分析技術が、砂サンプルの化学組成を特徴付けるために採用されています3。 、13、14。 ゴミの有機化学構造は、主に 13C 直交分極/魔法角回転 (CP/MAS)6,26,27 によって特徴付けられ、場合によっては 13C 直接分極/魔法角回転 (DP/MAS)3 NMR 技術によって特徴付けられます。 アルキル C 対 O-アルキル C (A/OA) 比や炭水化物 C 対メトキシ C (CC/MC) 比などのいくつかの指標は、敷き砂の分解における化学変化の程度を説明するために NMR スペクトルから計算されています6。 26、28。

NMR の可能性にもかかわらず、一般的に猫砂の 13 C CP/MAS または DP/MAS スペクトルに関連する幅広いピークは、関与する C の特定の種類を同定する際に課題をもたらします 3,17。 最近、一連の高度なスペクトル編集技術が開発され、複雑な有機物の構造を体系的に解明するために適用されています29。 たとえば、 13 C 化学シフト異方性 (CSA) フィルター技術は、sp3 でハイブリダイズした C を選択できるため、アノマー基 (炭水化物を表す) に起因する 90 ～ 110 ppm 領域のシグナルが重複します 30。 さらに、双極性ディフェーズ技術は、メトキシル C (リグニンの特徴) を NCH C (タンパク質およびペプチドの特徴) から分離することができます。たとえそれらのシグナルが同じスペクトル領域 (60 ～ 45 ppm) に存在していてもです。 これらのスペクトル編集技術を使用すると、リターの分解に関連する構造変化をより詳細に取得したり、分解によってリターの化学組成がどのように変化するかをより正確に推定したりすることができます。

本研究では、長期分解中の葉面リターの化学組成の変化を調査するために、いくつかの高度な 13C NMR スペクトル編集技術を採用しました。 未分解および分解した猫砂サンプルは、長期サイト間分解実験チーム (LIDET) プロジェクトから収集されました。このプロジェクトでは、30 種の猫砂の分解が 27 のサイトで標準化された方法によって調査されました4。 本研究では、平均年間気温 (MAT) と平均年間降水量 (MAP) が異なる 4 つのサイト (北極から熱帯林まで) で最長 10 年間分解された 4 種の落葉サンプルが使用されました。 この研究の目的は、長期分解中のリターの化学組成の変化に対する植物種と気候の影響を研究することでした。 具体的には、次の仮説を検証しました。(1) 植物種と気候の両方が、分解中のリターの化学組成の変化に影響を与えます。 (2) 特定の化合物の難分解性と分解者による他の化合物の生成により、分解中にゴミの化学的収束が発生します。 (3) 分解された敷き砂の累積質量損失は、敷き砂の化学組成の変化の程度に関係します。

NMR ピークは、スペクトル編集スペクトルと猫の以前の NMR 研究に基づいて、未分解の猫の主要成分に割り当てられました 29,33,34。 4匹の未分解同腹子のCP / TOSSスペクトル（図1a〜d）はすべて、炭水化物からの酸素化された脂肪族Cからのシグナルによって支配され、次のように割り当てられました：〜72 ppm、OCHグループ（セルロースおよびセルロースのピラノシド環のC2、C3およびC5）ヘミセルロース）; ~62 ppm、OCH2 基 (C6-C); 約 82 ppm、OCH グループ (C4-C)、および約 103 ppm、アノマー (OCO) C (C1-C)。 13C CSA でフィルター処理されたスペクトルでは、アノマー C が 109 ppm で芳香族 C から分離されました (図 1a2–d2)。 これらの割り当ては、13C CSA フィルターと双極子ディフェーズ後のスペクトル (図 1a3–d3)29、および 13C CSA フィルターと双極子ディフェーズと短い CP 後のスペクトル (図 1a4–d4) によっても支援できます。

未分解のAcer saccharum (ACSA)、Drypetes glauca (DRGL)、Pinusresinosa (PIRE)、およびThuja plicata (THPL)のスペクトル編集。

(a – d) 参照用の完全な CP/TOSS スペクトル (接触時間 1 ミリ秒)。 （a1 – d1）40μsのディフェーズ時間での非プロトン化Cおよび可動セグメント（CH3やOCH3など）を示す双極子ディフェーズスペクトル。 (a2–d2) 13C CSA フィルターによるアルキル C の選択。特に糖環に典型的な OCO-C を識別します (CSA フィルター時間 = 47 μs)。 （a3–d3）CSAフィルターと双極性ディフェーズを使用した非プロトン化可動アルキルCの選択。特にOC（RR'）OCを識別します（CSAフィルター時間 = 47μs;双極性ディフェーズ時間 = 40μs）。 （a4〜d4）CSAフィルターと短いCP、特に100 ppm付近のOCHOによるプロトン化アルキルCの選択（CSAフィルター時間 = 47μs; CP時間 = 50μs）。 (a5 – d5) プロトン化された C のみのグループの選択。

アルキル C 領域からのシグナル強度 (46 ～ 0 ppm) は、4 つの未分解の同腹仔種の中で 2 番目に高く、29 ppm のピークは CCH2C に割り当てられ、24 ppm 以下のシグナルは CH3 基によるもので、35 ppm のショルダーも同様です。これらのシグナルは主にクチン 3 などのワックスから発生しました。 22 ppm のショルダーはヘミセルロースの CH3COO の末端 -CH3 によるものであることに注意してください。 この領域 (60 ～ 46 ppm) のシグナルには、56 ppm のリグニン由来のメトキシル C (OCH3) と N-アルキル C (NCH) (部分的にペプチドまたはタンパク質由来) の両方からの寄与が含まれていました。 前者のグループの信号は、双極子ディフェーズスペクトルに選択的に保持されました（図1a1–d1）。

リグニン/タンニンは、芳香族 C-C+/H (つまり、非酸素化オレフィン/芳香族 C、138 ～ 109 ppm) および酸素化芳香族 CO (140 ～ 160 ppm) の領域のシグナルに主に寄与していました。 芳香族領域の幅広いピークはグアヤシルリグニンの特徴でした: 115 ppm、芳香族 CH (G5)。 131 ppm、非プロトン化芳香族 G1(ne)。 下付き文字「ne」は「非エーテル化」を指すことに注意してください。 芳香族 CH、OCHO、CHOH のシグナルを示す不動プロトン化炭素選択スペクトル (図 1a5–d5) からも、115 ppm で芳香族 CH (G5) の存在が確認されました。 双極性ディフェーズスペクトルにより、芳香族 C-C+/H は非プロトン化芳香族 (芳香族 CC) とプロトン化芳香族 (芳香族 CH) に分類できます。 凝縮したタンニンが優勢であることは、131 ppm の鋭い芳香族ピークによって示され、さらに重要なことに、芳香族 CO 領域の 145 および 155 ppm の分割ピークによって示されました。 リグニンの場合、グアヤシル リグニンの優位性は、148 ppm のピークと 153 ppm のショルダーによって示されました。 148 ppm より強度の高い 153 ppm のピークは、シリンジル リグニンの存在を示唆します 25。

172 ppm に最大値を持つピークは、カルボキシル/カルボキシレート/アミド C (COO/NC=O) 基に起因すると考えられます。 NCH とアミド C の存在は部分的にタンパク質/ペプチドと関連していました。 カルボキシル (COO) 基と CH3 は、ヘミセルロースの CH3COO と会合していました。 さらに、一部の COO 基は部分的に脂肪酸によるものでした。

未分解の Drypetes glauca の 13C DP/MAS および DP/MAS 双極子ディフェーズ (DD) スペクトルは、化学成分の定量的情報を提供しました (補足図 1)。 アカマツは O-アルキル C (つまり炭水化物) の含有量が最も多く、Drypetes glauca の含有量は最も低かった。 他の 2 種の量は Pinusresinosa よりわずかに低かった (補足表 2)。 4 つの種のアノマー C (炭水化物にも関連する) の量は非常に類似していました (補足表 2)。 非プロトン化アノマー C の含有量が少ないことは、4 種のアノマー C が主にプロトン化された形 (O-CH-O) であることを示しました。 これは、O-Cq-O ピーク（四級アノマー C）が目立たない図 1a3–d3 でも確認されました。 Thuja plicata はアルキル C (ワックス) の量が最も多かったですが、Drypetes glauca の量は最も少なく、Thuja plicata より 10% 低かったです。 4 つの未分解の同腹子にはすべてメトキシル C が含まれていました (図 1a1–d1)。 ただし、その量は非常に少量でした。 Drypetes glauca は、芳香族 C-C+/H (補足表 2) と芳香族 CH (G5) の量が最も多かった (図 1a5-d5)。 4 つの同腹子種すべてについて、非プロトン化芳香族 C がプロトン化芳香族 C よりも大きな割合を占めました (補足表 2)。 芳香族 CO 領域における Pinusresinosa と Thuja plicata のピークはグアヤシルリグニンの存在と一致し、これらが主に裸子精子に見られるリグニンの G ユニットを含んでいることを確認しました。 Thuja plicata の芳香シグナルの強度が低いことは、メトキシル C の最低量と一致しており (補足表 2)、この種のリグニン含有量が低い可能性があることを示唆しています。

一方、Acer saccharum の ~144 ppm と ~154 ppm の部分的に分割されたピークは、タンニンの存在を示していました。 Drypetes glauca のこれらの分割ピークは、Acer saccharum のものほど分解されておらず、前者には少量のタンニンが含まれている可能性があることが示唆されています。 Pinusresinosa およ​​び Thuja plicata では分割ピークは観察されませんでした。 被子植物としては、Acer saccharum と Drypetes glauca の 153 ppm のピーク強度が高いことから、これら 2 種が Pinusresinosa や Thuja plicata よりも多くのシリンギル リグニンを含んでいる可能性があることが示唆されました。 Acer saccharum および Drypetes glauca は、Pinusresinosa およ​​び Thuja plicata よりも芳香族 CC および芳香族 CO をより多く含有していました (補足表 2)。

ARC、HRF、ANDでは5年と10年間、LUQでは0.8年と1.8年間分解されたアカマツの化学官能基の存在量の傾向を図2aに示しました。 最も寒い場所である ARC で分解されたアカマツは、5 年および 10 年の分解後も比較的一定の化学組成を示しました。 すべての化学官能基の変化の程度は約 1 でした。 5 年間の分解後のアルキル C の 3.1% の減少を除いて、1%。 具体的には、アカマツは、5 年間の分解後に O-アルキルおよびアルキル C の減少を示しましたが、カルボキシル/カルボン酸塩/アミド C の増加を示しました。 AND での 10 年後、アカマツは O-アルキル C を合計で 8.9% 失い続けましたが、未分解の同腹子の初期存在量と比較して、アルキル C は 5.4% 増加しました。 この段階でアノメリック C は減少し始めましたが、その変化は比較的小さかったです。 この部位におけるこの種の他のすべての化学官能基の含有量は、ほぼ一定のままでした。 HRF では、アカマツの落葉は AND と同様の分解パターンに従いましたが、O-アルキルとアルキル C の存在量においてより大きな変化が見られました。 LUQ でのアカマツの分解はわずか 2 年であるにもかかわらず、AND および HRF での 10 年間の分解と同程度の O-アルキル C とアノマー C の減少が見られました。 AND および HRF 部位とは対照的に、LUQ ではアルキル C の増加はほとんどないようです。 もう 1 つの違いは、芳香族 C-C+/H が他のサイトよりも LUQ でより濃縮されていることです。

13C CP/によって取得された、(a) 4 つのサイトのアカマツ (PIRE)、(b) 4 つのサイトの Drypetes glauca (DRGL)、および (c) HJ アンドリュース森林 (AND) の 4 匹の同腹仔の化学官能基の組成 (%) TOSSとスペクトル編集技術。 エラーバーはS/N比のレベルを表します。

アカマツのワックスの相対 C 存在量は、ARC では 5 年目と 10 年目、AND では 5 年目、LUQ では 0.8 年目に減少しましたが、他のすべてのサンプルでは増加しました（図 3a）。 炭水化物は、ARC部位のサンプルでわずかに増加したことを除いて、すべての分解サンプルで減少しました（図3a）。 リグニン/タンニンは変化しないか、分解が進むにつれて増加しました。 タンパク質/ペプチドはわずかに濃縮されました (図 3a)。

(a) 4 地点のアカマツ (PIRE)、(b) 4 地点の Drypetes glauca (DRGL)、および (c) 13C によって取得された HJ アンドリュース森林 (AND) の 4 頭の異なる有機化合物の相対 C 存在量 (%) CP/TOSS とスペクトル編集技術。 エラーバーはS/N比のレベルを表します。

Drypetes glauca は Pinusresinosa とは異なる組成変化パターンを持っていました (図 3a、b)。 未分解のリターと比較して、分解したDrypetes glaucaリターは、アルキルCの漸進的な濃縮と、芳香族C-C+/Hおよび芳香族COの相対パーセンテージの減少を示し、リグニン/タンニンの損失を示した。 炭水化物に関連する O-アルキル C およびアノマー C の減少は、リグニン/タンニンの減少ほど顕著ではありませんでした。 さらに、メトキシル基の相対強度は変化しないままでしたが、分解中に NCH C が増加しました。 Drypetes glauca は、分解後の Pinus resistance サンプルで観察されたものよりも、分解後のワックスとタンパク質/ペプチドが大幅に豊富になりました (図 3a、b)。 アカマツのサンプルとは対照的に、Drypetes glauca ではリグニン/タンニンが明らかに減少し、一部のサンプルでは初期の量の半分未満でした (図 3b)。 炭水化物は、LUQ での 1.8 年後のわずかな増加を除いて、一般に豊富ではなくなりました (図 3b)。

AND で飼育された 4 匹の同腹仔の化学官能基の組成の変化には、アルキル C (カエデを除く) が増加し、O-アルキル C が減少する傾向があったが、他の官能基の変化には一貫性がなかった (図 1)。 2c)。 分解中の芳香族CO の変化の傾向は、4種すべてで一貫していませんでした。すなわち、Thuja plicataでは増加、Drypetes glaucaでは減少しましたが、Acer saccharumとPinusresinosaでは一般に変化はありませんでした（図2c）。 AND では、5 年目のアカマツと 10 年目のサトウカエデを除くすべての分解サンプルでアルキル C が濃縮されました。 Drypetes glauca は、分解後に最も多くのアルキル C が濃縮されました。 NCH グループの相対強度は、5 年目に Thuja plicata を除くすべての種でわずかに増加しました。 メトキシルＣの含有量は変化しなかった。 O-アルキルとアノマーCの両方、特にプロトン化されたアノマーCはANDでの分解中に存在量が減少し（図2c）、炭水化物が分解される可能性があることを示唆しています（図3c）。

PCA は、AND での 4 種の分解に対する敷料の影響を評価するために適用されました。 最初の 3 つの主成分 (PC) に対する各化学官能基の相対的な重要性が得られました (補足表 3)。 最初の成分 (PC1) は総分散の 52.1% を占め、アルキル (-0.918) および NCH (-0.851) の高い負の負荷と、アノマー C-C+/H (0.781)、芳香族 CO (0.760) の正の負荷によって支配されました。 ）、O-アルキル（0.673）および芳香族C-C+/H（0.666）（補足表2）。 PC2 の最大の正および負の負荷 (分散の 23.0%) は、それぞれ芳香族 C-C+/H (0.704) と O-アルキル (-0.663) でした (補足表 3)。

0 歳の同腹子 (未分解の同腹子) の囲まれた領域は大きく、初期の同腹子組成が多様であることを示しています (図 4a)。 分解が進むにつれて、ほとんどのサンプルポイントはより低いPC1スコアに近づき、ワックスおよびタンパク質/ペプチドが濃縮されたことを示しています（図4a）。 5 年と 10 年で分解した 4 匹の同腹子で囲まれた領域は、0 年産子で囲まれた領域よりも小さくなり、囲まれた領域の形状も変化し、PC2 軸での変動が少なくなりました。 これは、芳香族 C-C+/H が Drypetes glauca ではあまり豊富ではなくなったが、他の 3 匹の同腹仔では豊富になったことを示しています。 対照的に、囲まれた領域は、PC1 軸上ではかなり変化したままでした (図 4a)。

(a) HJ Andrews Forest (AND) での、Acer saccharum (ACSA)、Drypetes glauca (DRGL)、Pinusresinosa (PIRE)、および Thuja plicata (THPL) を含む 4 種の化学官能基の組成の主成分分析。分解年は 0、5、10 年、および (b) 北極湖 (ARC)、HJ アンドリュース森林 (AND)、ハーバード森林 (HRF) を含む 3 つの地点における分解年時点のアカマツ (PIRE) および Drypetes glauca (DRGL) 0、5、10のいずれかです。

PCAは、分解年0、5、10年に3つのサイト（ARC、HRF、AND）で2つの種（PinusresinosaとDrypetes glauca）に対して実施されました（図4b）。 最初の成分 (PC1) は総分散の 61.7% を占め、アルキル (-0.951) と NCH (-0.943) の負の負荷、O-アルキル (0.895) の正の負荷、およびアノマーのより小さい負荷 (0.765) によって支配されました。 ）、芳香族CO（0.733）および芳香族C-C+/H（0.616）C（補足表4）。 PC2 の最大の負荷 (分散の 28.7%) は、芳香族 C-C+/H および芳香族 CO の負の負荷と、メトキシル C の正の負荷でした (補足表 4)。

Drypetes glauca と Pinusresinosa は、組成の点で全体的な収束を示しました。 未分解のPinusresinosaとDrypetes glaucaの同腹子は、O-アルキルCの含有量が高く、アルキルおよびNCH Cの含有量が低いため、比較的高いPC1スコアを持ちました（図4b）。未分解のDrypetes glaucaは、低いPC2スコアによって未分解のPinusresinosaから分離されました。 Drypetes glauca の芳香族 C-C+/H と芳香族 CO が高いため。 分解時間が増加するにつれて、ARC のアカマツを除いて、Drypetes glauca と Pinus registerosa のサンプル ポイントはより低い PC1 スコアに近づきました。 さらに、ARC のアカマツを除いて、Drypetes glauca はより高い PC2 スコアに移動し、一方、マツ レジノーサはより低い PC2 スコアに移動しました。 この結果は、Drypetes glauca では芳香族 C-C+/H と芳香族 CO が大幅に減少したが、Pinusresinosa では芳香族 C-C+/H と芳香族 CO の変化が一貫していなかったためと考えられます。 AND での分解した Drypetes glauca と 5 年目と 10 年目の ARC は PCA 空間で非常に近く、同様の組成を示しました。 円内に集まったすべての地点で分解された Drypetes glauca の点は、気候に関係なく組成が時間の経過とともに収束することを示しました。 10 年後の HRF における Drypetes glauca は未分解のサンプル組成に戻りましたが、これは重大な変化ではなかった可能性があります。 一方、PCA 空間内の分解された Pinus resistance サンプルのパターンは、Drypetes glauca の場合と同じではありませんでした。 ARC では、5 年および 10 年で分解したアカマツは、PCA 空間の未分解サンプルに近かった。 これは、AND と HRF のアカマツには当てはまりませんでした。 これらのサンプルは、長時間分解した後、未分解のサンプルからさらに遠ざかりました。 AND と HRF では、5 年目のアカマツは PC1 スコアの差が比較的大きかったが、10 年目では互いに近くなりました。 これは、ARC でのアカマツの結果を脇に置いた場合、マツ レジノーサと Drypetes glauca の両方の組成が気候に関係なく収束することを示しました。

アルキル C および O-アルキル C は、他の化学官能基と比較して大きな変化を示す 2 つの化学官能基であり (図 2)、相対 A/OA 比が化学組成の変化の程度を反映する指標として使用できることを示唆しています。 相対 A/OA と分解中の質量損失との間の正の相関 (P < 0.01) は、Pinusresinosa (図 5a) で見つかりましたが、Drypetes glauca (図 5b) では見つかりませんでした。 このような相関関係は、AND の 4 頭の同腹子では観察されませんでした (図 5c)。

相対的なアルキル C/O-アルキル C (A/OA) 比と、(a) 4 つのサイトのアカマツ (PIRE)、(b) 4 つのサイトの Drypetes glauca (DRGL) および ( c) HJ アンドリュース フォレスト (AND) の 4 頭の同腹仔。

固体 NMR 技術は、過去 20 年間に分解中のゴミの化学組成の変化を調査するために広く使用されてきました 3,17,27,35。 本研究では、高度な 13C 固体 NMR 技術といくつかのスペクトル編集技術を使用して、4 つの異なる部位で分解された 4 種の同腹仔種の化学組成の詳細な情報を取得しました。 本研究における猫砂の化学組成における最も重要な変化は、分解後のアルキル C の増加と O-アルキル C の損失でした。 以前の研究では、竹の葉の落葉36、トウモロコシと小麦のわら8、黒松葉の落葉24、バッフェルグラス（Cenchrus ciliaris）およびルツェルン（Medicago sativa）の落葉6でアルキルC含有量が増加していることも示されており、これは主に難分解性有機化合物の選択的保存に起因すると考えられます。ワックスやクチンなど、または長鎖アルキル化合物の架橋が強化されています3、17、34、36。 これまでの数多くの NMR 研究でも、同腹子の O-アルキル C 化合物には主に微生物が利用しやすい炭水化物が含まれているため、O-アルキル C が分解後に減少することが実証されました 3,6,36。 対照的に、Almendros et al.33 および Lemma et al.34 は、一部の種類の同腹仔では、分解後にアルキル C 含有量の減少と O-アルキル C 含有量の増加が観察されたと報告しました。 さらに、分解の中間段階（つまり、ARCおよびANDでは5年間、LUQでは0.8年間）にアルキルCが減少することがわかりました（図2a）。 これは、分解の初期段階でクチクラ物質または脂質が比較的急速に失われることが原因である可能性があります 3,33。

以前のNMRゴミ分解研究とは異なり、NCHとメトキシル（60〜45 ppmの領域）をそれぞれ区別して定量することができました（図2、補足表2）。 私たちの結果は、トイレ砂サンプル中のメトキシルCの含有量と変化は両方とも非常に少ないことを示しましたが、NCHは比較的多量に存在し、分解中により大きな変動を示しました（補足表2）。 以前の研究では、60 ～ 45 ppm の領域での強度の増加はメトキシル C の保存によるものと考えられ、したがってリグニンの保存は分解中に起こったと仮説が立てられました 6,34。 しかし、調べた 4 種のうち 3 種では、分解中にメトキシル C ではなく NCH が濃縮されることがわかりました (図 2)。 我々は、NCH の濃縮は、分解中の細胞壁における細菌性ペプチドグリカンや真菌性キチンなどの新しい化合物の形成によるものである可能性があると仮定しました 6,37。 Hobara ら 38 はまた、総加水分解性アミノ酸と総加水分解性アミノ糖の収量がリターの分解中に増加することを発見し、分解によってリターの化学的変化が C に富む植物由来の生体高分子から N に富む微生物由来の生化学物質に変化することを示唆した。 。

リグニンは分解中に保存されると考えられているが 5,39,40 、本研究におけるリグニンの相対量は分解とともに必ずしも増加するわけではなく、Drypetes glauca では減少した（図 2b）。 これは他の NMR 研究と一致しており 3,26、近似分析に基づいて報告されているものとは対照的でした 40。 さらに、分解がリグニンの濃縮に向けて進行するという仮定は、分解中の同腹子の δ13C 変化に関する研究では支持されませんでした 3。 リグニン含有量の変化に関するこれらの相反する効果は、リターの種類、土壌の種類、現場の環境要因、または使用される分析方法の違いに依存する可能性があります 3,13。

したがって、植物種と気候の両方が分解中のリターの化学組成の変化に顕著な影響を与えるというこの研究の結果によって、私たちの最初の仮説が裏付けられました。

多数の猫砂袋の研究により、さまざまな初期化学組成を持つ異なる種類の猫砂が、広範囲に分解された後、最終的には同様の化学組成に収束することが実証されています 3,8,9,41。 しかし、最近 Wickings ら 13 は、py-GC/MS 技術を使用することによって、異なる種類の敷料の化学反応が収束するのではなく分岐することを明らかにし、異なる種類の敷料間の化学経路の分岐は分解者コミュニティの違いによるものであると考えました 13。 我々の結果は、発散していた初期敷料の化学的性質は、分解が進むにつれて必ずしも完全に収束するわけではないが、いくつかのエンドポイントに到達する可能性があることを示唆しました（図4）。 AND の 4 匹の同腹仔では、5 年分解および 10 年分解で 4 匹の分解された同腹仔で囲まれた領域は小さくなりましたが、5 年および 10 年分解後の組成を囲む境界の変動が小さくなったため、囲まれた領域の形状も変化しました。 PC2 軸ではかなり変化し続けましたが、PC1 軸ではかなり変化したままでした。 対照的に、同じ方法を適用した Preston ら 3 は、両方の PC 軸上の距離が減少すると、化学組成が分解にわたって収束することを発見しました。 さらに、マツ・レジノーサとドライペテス・グラウカの化学組成は気候条件に関係なく収束し（図4b）、マツ・レジノーサのリターでは化学的収束のより強いケースであることがわかりました。 したがって、私たちの 2 番目の仮説は、異なる気候条件にわたる 1 つの植物種の結果によって裏付けられる可能性があります。 ただし、特に LUQ が含まれる場合、さまざまな敷地条件にわたって、さまざまな植物落葉種間で一貫性のない収束が発生したことは言及する価値があります。 この不一致は、異なるサイト間の土壌微生物群集、土壌無脊椎動物種、およびサイト環境要因の違いに起因すると考えられます 13,42。 さらに、Bedford et al.42 は、化学物質の軌跡の収束が一貫していないのは、敷き砂の分解実験におけるバッグ/メッシュの設計に関連していると示唆しました。 彼らは、バッグ/メッシュのサイズが異なると、分解する葉の水分含量が変化することで異なる化学軌道が生じ、圧縮された層に無脊椎動物の安定した生息環境が形成され、その結果、植物組織の選択的分解が引き起こされると説明しました42。

さらに、異なる植物リター種間では、異なる有機化合物（ワックス、炭水化物、リグニン/タンニン、タンパク質/ペプチドを含む）の相対 C 存在量の異なる変化パターンが見出されました（図 3）。 したがって、長期分解中のリターの化学組成の時間的パターンは気候ではなく植物種によって大きく変化したと結論付けることができます。

サイト条件（土壌の種類、気候条件、適用される管理方法など）の違いが、化学経路における一貫性のない収束または分岐に部分的に起因する可能性があることは注目に値します8、13、14、したがって、リターの化学組成の時間的パターン長期にわたる分解や大きな空間スケールにわたる分解は、さまざまなリター種と場所の組み合わせによって大きく異なる可能性があります。

私たちの結果は、4種すべての分解中のアルキルおよびO-アルキルCの存在量の変化が最も一貫して明白であることを示し、A/OA比が組成変化の程度の堅牢な指標である可能性があることを裏付けました26,32。 未分解敷き砂の種類による A/OA 比の変動の影響を排除するために、本研究では組成変化の程度を示す指標として相対 A/OA 比を使用しました。 相対 A/OA 比と分解中の質量損失との間の正の相関は、Pinusresinosa では見つかりましたが (図 5a)、Drypetes glauca では見つかりませんでした (図 5b)。また、そのような相関は AND の 4 匹の同腹子では見つかりませんでした (図 5a)。 .5c）。 これらの結果は、質量が失われるほど化学組成の変化が大きくなるという 3 番目の仮説の否定につながります。 本研究と Wickings の結果によって明らかになった、異なる敷料タイプによって引き起こされる化学経路の一貫性のない収束と組み合わせると、敷料の減衰速度に対する化学組成の変化の影響は、以前に予想されていたよりも複雑になる可能性があります 3,9,41。 リターの分解中の質量損失を効率的に推定するために、Adair et al.1 は 3 つの C プール (急速に分解する不安定なプール、中間のプール、および難分解性のプール) を備えたモデルを開発しました。これにより、リターのデータの変動の約 70% を説明できます。彼らの勉強。 我々の結果によれば、このようなモデルによる予測の体系的な逸脱は、長期分解中のリターの化学組成のさまざまな時間的パターンに部分的に起因していると推測できます。

結論として、私たちの研究では、高度な固体 13C NMR 技術を使用して、広い空間スケールにわたる長期分解中のリターの化学組成の変化について詳細な調査を行いました。 私たちの結果は、リターの化学組成の時間的パターンが気候よりもリターの種に大きく依存するという強力な証拠を示しました。 さらに、リターの質量損失と化学組成の変化との関係は、植物の種類と気候条件の影響を受けることもわかりました。 これらの発見は、分解化学フィードバックは植物種によって大きく異なるため、特に長期にわたるリターの化学変化を予測するモデルには、いくつかの植物の形質を表すパラメーターを組み込む必要があることを示しました。 土壌有機物の選択的保存、湿潤化および安定性に対する、異なるリタータイプのさまざまな化学経路の寄与を解明するために、さらなる研究が行われる必要がある。

LIDET は、10 年間にわたる葉と細かい根のリターの分解に対する基質の品質とマクロ気候の影響を調査するために 1990 年に開始されました 4,31。 リター分解を測定するための標準化された方法論が、さまざまな気候条件の 27 の異なるサイトで LIDET で使用され、分解の最初の 10 年間における 30 種のリターの分解パターンが研究されました4。 LIDET 研究の未分解サンプルと分解サンプルは、長期分解中のリターの化学組成の時間的パターンに対する植物種と気候条件の影響を研究する機会を提供します。 さまざまな NMR 技術を使用した分析にはかなりの機器時間が必要なため、長期分解中のリターの化学組成の時間的パターンに対する植物種と気候の影響を研究するために、4 つのサイトから 4 つの植物種を選択しました。

北極湖（ARC）、HJ アンドリュースの森（AND）、ハーバードの森（HRF）、ルキーロ熱帯林（LUQ）のサイトから、Drypetes glauca（DRGL）と Pinusresinosa（PIRE）の未分解および分解された落葉サンプルが収集され、相互作用を調べました。現場の気候と植物種の落葉との間の影響。 LIDET 研究の以前の結果では、これら 2 種は初期の基質品質が大きく異なり (補足表 1)、最も一貫した時間的分解パターンを示し、PIRE は一般に単一の負の指数関数的減少に従い、DRGL は一般に二重の指数関数的減少に従うことが示されました 4 。 4 つのサイトは強い環境勾配を示しており、年間平均気温 (MAT) は -7 ～ 23 °C の範囲でした (表 1)。 AND と HFR の MAT はわずか数度の差がありましたが (それぞれ 8.6 °C と 7.1 °C)、平均年間降水量 (MAP) の季節分布は大きく異なっており、AND では明確な乾燥した夏があり、HFR では均一な季節性がありました。分布。

ある気候条件内でのリターの化学組成の時間的パターンに対する植物種の影響を調査するために、DRGL と PIRE に加えて、AND からの Acer saccharum (ACSA) と Thuja plicata (THPL) のリター サンプルも使用しました。種は異なる初期化学を持ち (補足表 1)、より広範囲の分類群を表していました。 AND のサイトは中間の環境条件を表していました。 調査した4頭の同腹子は、ARC、AND、HRFでは5年と10年にわたって分解されたが、LUQでは0.8年と1.8年しか分解されなかった。これは、この場所での分解率が高かったためである。 一定期間の分解後に 4 種の同腹仔の残存質量を測定した。 たとえば、5 年間の分解後、ARC、AND、および HRF に残っているマツ レジノーサの質量 (%) はそれぞれ 71.9%、44%、27.9% であり、これらの値はそれぞれ 59.2%、21.9%、27.7% でした。 10年の分解後。 LUQ では、0.8 年および 1.8 年の分解後、アカマツの残留質量 (%) はそれぞれ 73% と 32.4% でした (補足表 5)。

固体１３Ｃ ＮＭＲ分析は、Ｂｒｕｋｅｒ Ａｖａｎｃｅ ＩＩＩ ３００分光計を使用し、１３Ｃについては７５ＭＨｚ（１Ｈ周波数については３００ＭＨｚ）で実施した。 サンプルは、4 mm ローターを使用した二重共振プローブ ヘッドで実行されました。 NMR 実験には、定量的な 13C DP/MAS、DP/MAS と再結合双極性ディフェーズ (DP/MAS/DD)、13C 交差分極および側波帯の完全抑制 (CP/TOSS)、および 13C CP/TOSS と双極性ディフェーズ (DD)、13C が含まれます。化学シフト異方性 (CSA) フィルター、不動 CH2 + CH のスペクトル編集。

定量的 13C DP/MAS NMR 実験は、13 kHz の回転速度、200 秒のリサイクル遅延および 1024 回のスキャンで実施されました。 90°13Cのパルス長は4μsでした。 リサイクル遅延は、すべての C 核が 95% 以上緩和されることを保証するために、交差分極/スピン格子緩和時間/全側波帯抑制 (CP/T1-TOSS) 技術によって決定されました 29。 非プロトン化 C およびメトキシル (OCH3) C や CCH3 などの可動性 C 画分は、68 μs の再結合双極子位相遅延を伴う DP/MAS 技術の後に定量されました 29。 リサイクル遅延と使用したスキャン数は DP/MAS 実験の場合と同じでした。 長い測定時間と 4 種類の同腹仔種の同様の種類の成分を考慮して、DP/MAS および DP/MAS/DD スペクトルは未分解 DRGL についてのみ収集されました。 他のサンプルの定量データは、特定の化学シフト領域の CP 効率を計算することによって得られました。

１３Ｃ ＣＰ／ＴＯＳＳ／ＤＤは、１３Ｃ ＣＰ／ＭＡＳ ＮＭＲ技術を用いて、５ｋＨｚの回転速度、１ｍｓの接触時間、および約１Ｈの９０°パルス長で実施した。 4μs。 検出前に、4 パルスの側波帯完全抑制 (TOSS) が採用されました。 検出中に最適な分解能を得るために、2 パルス位相変調 (TPPM) デカップリングが適用されました。 非プロトン化および可動 C グループのサブスペクトルは、13C CP/TOSS シーケンスと 40 μs DD を組み合わせることによって得られました。 13C CP/TOSS および 13C CP/TOSS/DD スペクトルのスキャン数は、すべての同腹仔サンプルについて 6144 回でした。 13C CP/TOSS および 13C CP/TOSS/DD のリサイクル遅延は 1 秒でした。

sp3 ハイブリダイズ C のシグナルを選択するために 13C CP/TOSS に挿入された 13C CSA フィルター。具体的には、この技術は、炭水化物環のアノマー (OCO) C のシグナルを芳香族 C-C+/H のシグナルから分離するために、後者を選択的に抑制します。 47 μs30 の CSA フィルター時間を使用する 5 パルス 13C CSA フィルター。 非プロトン化アノマー C は、このフィルターと 40 μs の双極性ディフェーズ時間を組み合わせることで得られました。 また、CSA フィルターを短い CP と組み合わせて、プロトン化アノマー C の選択的なスペクトルを取得しました。リサイクル遅延 1 で、CSA フィルター、短い CP と結合した CSA フィルター、および DD と結合した CSA フィルターのスペクトルについて、合計 6144 回のスキャンを平均しました。 s.

不動 CH2 + CH 基のスペクトルは 2 つのスペクトルの差から得られました。 1 つ目は、不動セグメントのプロトン化 C を強調するために 50 μs の短い CP 時間を使用した 13C CP/TOSS スペクトルで、2 つ目の 13C CP/TOSS スペクトルは、40 μs DD と組み合わせた 50 μs の短い CP を使用して記録されました。 4 次 C またはモバイルセグメントの残留信号のみが含まれていました。 2 番目のスペクトルは最初のスペクトルから差し引かれ、差分スペクトルは不動の CH2 と CH C を表し、CH3 の寄与はわずかでした 29。 スキャン数は、分析されたすべてのサンプルで 6144 回でした。

私たちの以前の出版物および関連文献3、17、29に従って、この研究で得られたNMRスペクトルは、13C核の異なる化学環境を表す8つの領域に分割されました：アルキルC（46〜0 ppm）、メトキシルC/NCH（60〜46 ppm） ppm)、O-アルキル C (92 ～ 60 ppm)、芳香族 CC/芳香族 CH (109 ～ 92 ppm)、芳香族 CC/芳香族 CH (138 ～ 109 ppm)、芳香族 CO (162 ～ 138 ppm)、カルボキシル/アミド(190 ～ 162 ppm) およびアルデヒド/ケトン (220 ～ 190 ppm)。 各領域の面積は積分によって計算され、さまざまな C フラクションの相対含有量が得られました。 1 つ (または複数) の特定の化学官能基が特定の化合物の特徴であることが多いことに基づいて、NMR 分析によって特定されるいくつかの化学官能基は、有機化合物の主要なクラスを表すことができます。 アルキル C、O-アルキル C およびアノマティック C、芳香族 C-C+/H および芳香族 CO、NCH は、それぞれワックス、炭水化物、リグニン/タンニン、およびタンパク質/ペプチドの特徴的な官能基でした。 したがって、ワックス、炭水化物、リグニン/タンニン、およびタンパク質/ペプチドの相対 C 存在量は、対応する C 官能基によって計算されました。 アルキル C/O-アルキル C (A/OA) 比は、化学組成の変化の程度を表すために広く使用されています 6、26、32。 未分解の同腹子における A/OA の変動の影響を排除するために、この研究では相対的な A/OA が使用されました。 相対 A/OA 比は次のように定義されました。

相対 A/OA 比 = (分解期間後のサンプルの A/OA 値) / (未分解サンプルの A/OA 値)。

すべての統計分析は、SPSS ソフトウェア (Windows 用 SPSS 13.0、SPSS Inc.、シカゴ、米国) を使用して実行されました。 主成分分析 (PCA) は、産仔の化学官能基の組成に対して実行されました。 線形回帰分析を行って、相対 A/OA 比と分解された猫砂サンプルの質量損失の間の関係を決定しました。

この記事を引用する方法: Li, Y. et al. 気候ではなく植物種が、長期分解中のリターの化学組成の時間的パターンを大きく変化させます。 科学。 議員第5号、15783; 土井: 10.1038/srep15783 (2015)。

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この研究は、LIDET 研究に参加した多くの人々の献身的な努力なしには不可能でした。 個々の施設の職員を支援した多数の助成金に加え、この研究は米国科学財団 (DEB-9108329、DEB-9806493) およびケイおよびウォード リチャードソン財団からの助成金によって支援されました。

Li Yongfu 氏と Chen Na 氏も同様にこの研究に貢献しました。

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李永福

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マーク・E・ハーモン

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マーク・A・チャペル

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YFL と NC は実験作業を実行し、データを分析し、原稿を作成しました。 JDM と MEH は研究を提案し、プロジェクトを監督し、原稿を編集しました。 YL、XYC、MAC がデータを収集しました。 著者全員が結果について議論し、原稿の内容についてコメントしました。

著者らは、競合する経済的利害関係を宣言していません。

この作品は、クリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされています。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、クレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材がクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれていない場合、ユーザーは素材を複製するためにライセンス所有者から許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

Li、Y.、Chen、N.、Harmon、M. 他。 気候ではなく植物種が長期分解中のリターの化学組成の時間的パターンを大きく変える。 Sci Rep 5、15783 (2015)。 https://doi.org/10.1038/srep15783

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受信日: 2015 年 2 月 23 日

受理日: 2015 年 10 月 1 日

公開日: 2015 年 10 月 30 日

DOI: https://doi.org/10.1038/srep15783

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